Примеры аллопатрического видообразования виды хризантем

Аллопатрическое видообразование связано со сменой родины, расселением и изменением, пространственным обособлением дивергирующихся групп. В зависимости от специфики изолирующего фактора выделяют два способа аллопатрического видообразования — географическое и экологическое.

Вторым примером дифференциации вида в процессе миграции и образования кольцевого ареала может быть комплекс синицы большой: Расселение этого вида из Европы на восток шло двумя путями — северным (зона тайги) — до Дальнего Востока и южным — через Кавказ, Северный Иран, Юго-Восточную Азию, обходя Центрально-Азиатские безлесые пустыни. В южной цепи образовались подвиды: бухарская синица (меньшего размера, серая спина, белое брюшко) и малая синица, или китайская (зеленая спина, белое брюшко). В зоне соприкосновения (зоне интеграции) бухарская синица нормально скрещивается с большой и малой. На Дальнем Востоке северная ветвь ареала накладывается на южную, здесь встречаются синицы большая и малая, но они не дают гибридов. В процессе расселения и преобразования между ними возник репродукционный барьер.

Географическое видообразование путем фрагментации ареала материнского вида хорошо прослеживается на примере австралийских попугайчиков (рис. 99). Предковый вид существовал на обширной увлажненной лесистой местности юга Австралии. Затем наступил засушливый период, дождевые зоны сместились, изменилась растительность и единый ареал разделился на восточную и западную части. За длительный период, на протяжении которого в каждой части эволюционные процессы шли обособленно, сформировались два самостоятельных вида попугайчиков. Позже, когда климат изменился и между фрагментами восстановилась влаголюбивая растительность, два родственных вида попугайчиков расселились и: встретились, но гари этом они уже не скрещивались, были генетически изолированы.

Экологическое видообразование осуществляется в результате приспособления к экологическим условиям и дифференциации исходного материнского вида па экологические расы (экотипы), некоторые из которых в новой среде могут стать основой новых видов. Подобным путем шло формирование видового состава луговой растительности в заливаемых весной паводкам поймах рек. Изменение сроков вегетации и цветения луговых растений привело к репродуктивной изоляции их от суходольных форм. Ha протяжении многих поколений формировались специфические экотипы и виды растении, характерные для заливных пойм рек. Экологическое обособление наблюдается среди многих форм насекомых, рыб и других животных. Так, форель бассейна озера Севан дифференцировалась по срокам размножения (озимая и яровая расы), местам нереста (в озере и в реках) и местам нагула. Считают, что многие виды беспозвоночных и рыб оз. Байкал возникли вследствие экологической изоляции (250 видов бокоплавов, 50 видов бычков).

Разграничение географического и экологического видообразования условно, так как и в одном и в другом случае вид формируется в процессе освоения популяциями новых условий существования в разных местах или в той же зоне, но с иной экологической ситуацией.

Таким образом, аллопатрическое видообразование связано с пространственной изоляцией, обособлением микроэволюционных процессов в разнообразных популяциях, что может привести к репродуктивной самостоятельности новых видов.

Первый способ симпатрического видообразования — возникновение новых видов при быстром изменении карнотипа, например при полиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. 39). Так, например, в роде хризантем все виды имеют число хромосом кратное 9: 18, 27, 36, 45. 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solatium) основное, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В роде пшениц число хромосом у разных видов кратно 7: 14, 21, 28. 42. В таких случаях возможно предположить, что видообразование шло путем полиплоидии — посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (64) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (65). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видообразования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (аллополи-плоидия). Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и аллополиплоидный характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2п=48 возникла путем гибридизации терна (Pr. spinosa, 2п = 32) с алычей (Pr. divarica-ta, 2п=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений являются такими же аллополиплоидами гибри-догенного происхождения.

Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции внутри особей первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Выше уже упоминались случаи формообразования в роде дрозофила, связанные с хромосомными перестройками. Этот способ симпатрического видообразования посредством хромосомных перестроек, ведущих к возникновению репродуктивной изоляции, распространен как у растений, так и у животных.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 9 и 10), раннецветущие и поздне-цветущие формы которых полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Рассматривая разные способы симпатричеокого видообразования, можно отметить некоторые общие черты, характеризующие этот путь возникновения новых видов. Во-первых, возникновение новых форм видового ранга этим путем происходит несравненно быстрее, чем при аллопатрическом видообразовании. Если для аллопатрического видообразования нужны периоды времени, охватывающие тысячи поколений, то для симпатрического возникновения новой видовой формы в некоторых случаях требуется всего несколько десятков поколений. Заметим, что для последующего этапа — превращения потенциальной видовой формы (единичное растение, несколько десятков растений или особей животных еще далеко не видны) в настоящий вид потребуется, конечно, не один десяток поколений. Но даже если на это уйдут десятки и сотни поколений, то и в этом случае скорость симпатрического видообразования оказывается на порядок выше скорости аллопатрического видообразования.

Второй особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми.

Источник: http://pictoris.ru/39/11/index.html

Способы видообразования

Все хорошо изученные микроэволюционные процессы протекают в совокупностях скрещивающихся и генетически перемешивающихся особей. Только в такой системе возможно образование бесчисленного множества различных генетических комбинаций, являющихся основой для эффективного действия естественного отбора. Однако скрещивания и происходящая вследствие этого нивелировка затрудняют эволюционную дифференцировку более или менее крупных совокупностей особей (популяций и их групп) в пределах одного вида. Образование нового вида создает обычно непреодолимые в природных условиях изоляционные барьеры, которые позволяют сохранять специфические адаптации каждого вида и в конечном итоге определяют возможность сохранения и увеличения многообразия проявления живого на нашей планете.

Примеры видообразования

В настоящее время в Австралии распространены два близких вида мухоловок рода Pachycephala (Р. rufogularis и Р. inornata). В результате тщательного анализа палеогеографии и палеоклиматологии удалось восстановить возможный путь образования такой странной на первый взгляд ситуации, когда один из близких видов обитает лишь на небольшом пространстве, занимаемом другим видом. Вначале существовал лишь один предковый вид, имевший широкий ареал. В связи с наступлением засушливого периода, изменений в растительности и смещении дождевых зон возникла и развилась значительная изоляция между западной и восточной частью видового населения. Существуя в несколько иных условиях и при отсутствии нивелировок достигаемых различий (при отсутствии скрещивания) две формы приобрели видовую самостоятельность. Затем вновь получила распространение сравнительно влаголюбивая растительность и западный вид смог расселиться на восток, где он встретился с родственным видом, приобретшим какие-то специфические особенности. Различия между этими прежде генетически близкими формами оказались настолько значительны, что определили возможность их самостоятельного существования без скрещивания. В сравнительно недавнее время в результате нового иссушения климата вновь возникла изоляция между западной и восточной частями населения одногоиз видов.

Основные способы видообразования

Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования – видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45. 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии — посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major, раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Гибридогенное видообразование

Филетическое видообразование

Источник: http://biofile.ru/bio/3866.html

Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos — иной и patris — родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn — вместе и patris — родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов — гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видообразования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом — аллополиплоидия .

Особенность симпатрического пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Гибридогенное видообразование

Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы — аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2п=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений — такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, — рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией — сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Филетическое видообразование

При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно — она всегда будет условной.

Источник: http://studbooks.net/795774/estestvoznanie/osnovnye_puti_sposoby_vidoobrazovaniya

Под влиянием давления различных элементарных эволюционных факторов внутри видового ареала то в одной, то в другой популяции возникают устойчивые изменения генотипического состава популяций. Некоторые из этих элементарных эволюционных явлений могут в дальнейшем углубляться. При более сильной изоляции такие эволюционные явления могут накапливаться в популяциях под действием отбора.

Видообразование — источник возникновения многообразия в живой природе

Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом и давать плодовитое потомство (т. е, пока существует поток генетической информации между разными популяциями внутри вида), вид остается единым как сложная интегрированная система. Однако в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться. Тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах, станут генетически самостоятельными.

Возникновение такой изоляции между разными частями видового населения означает разделение одного вида на два — процесс видообразования. Итак, видообразование — это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. Другими словами, видообразование — это разделение генетически открытой системы (какими являются по отношению друг к другу популяции и их группы внутри вида), на генетически закрытые (или обязательно устойчивые) системы. Видообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции.

Видообразование в цепи подвидов больших чаек. По побережьям Балтийского и Северного морей живут не скрещиваясь два вида крупных чаек — серебристая чайка (Larus аrgentatus) и клуша-хохотунья (L. fuscus). Эти два самостоятельных вида объединяются друг с другом через непрерывную цепь подвидов, охватывающих Северную Евразию, с одной стороны, и Гренландию и Северную Америку с другой. Несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива обитала предковая форма этих чаек. Впоследствии они (биологически связанные либо с побережьями морей, либо с крупными внутриконтинентальными водоемами) начали распространяться на восток и запад, образовав к нашему времени две непрерывные цепи подвидов. Особи всех соседних подвидов скрещиваются в природе и дают плодовитое потомство. В районе же Северного и Балтийского морей произошла встреча конечных звеньев восточной и западной цепи подвидов. Накопленные в процессе микроэволюции отдельных подвидов различия в биологии (особенности образа жизни, некоторые морфологические особенности и др.) оказались достаточными для возникновения двух новых видов. Если по каким-либо причинам непрерывная цепь подвидов, связывающих сегодня эти не вполне разделенные виды, где-нибудь разорвется, то возникнут два самостоятельных вида. Сейчас же видообразование в этой группе чаек находится как бы «в процессе становления» (in statu nascendi), давая нам возможность наблюдать эволюцию в действии.

Видообразование в группе австралийских мухоловок

Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos — иной и patris — родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn — вместе и patris — родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов — гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование

Симпатрическое видообразование

Второй способ симпатрического видообразования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом — аллополиплоидия.

Особенность симпатрического пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы — аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2 n=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений — такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2 n=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годахXIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, — рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией — сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одномизотрезков жизни вида (фратрии). Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно — она всегда будет условной.

Географическое видообразование происходит путем формирования географических рас (подвидов) в процессе расселения, освоения новых территорий и приспособления к ним. При этом образуются частично, а затем и полностью изолированные расы, которые, размножаясь «в себе», становятся и репродуктивно разобщенными.

Географическое видообразование может осуществляться двумя основными путями — путем миграции и путем фрагментации ареала материнского вида. Дифференциацию вида в результате расселения и возникновение подвидов, а затем и видов можно иллюстрировать на примере чаек (рис. 98). Считаю, что в отдаленные времена в районе современного Берингова пролива существовала исходная форма чаек, которая затем начала расселяться на восток и на запад, осваивая новые прибрежные территории Ледовитого океана и внутриконтинентальные водоемы. За длительное время возникла целая цепь подвидов, образовавших кольцо. Особи соседних подвидов скрещиваются и дают плодовитое потомство. На территории Северной Европы в районе Северного и Балтийского морей восточные и западные пути расселения соприкасаются и перекрываются, здесь встречаются чайки двух форм, которые настолько отличны по своим биологическим особенностям, что не способны к скрещиванию, между ними возникла репродуктивная изоляция. Их рассматривают как два самостоятельных вида — чайка серебристая и чайка клуша.

Таким же путем шло видообразование у ландышей в результате фрагментации широкого ареала исходного вида во времена оледенения в четвертичном периоде.

Источник: http://big-archive.ru/biology/guide_to_biology/365.php

Основные пути и способы видообразования

Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования — видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

Симпатрическое видообразование

Первый способ симпатрического видообразования — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45. 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии — посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major. раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

эволюционный генетический филетический видообразование

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Это возможно несколькими способами.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида Sp. stricta (2 п = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки Sp. alternifolia (2 п = 70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другим примером гибридогенного вида, возникшего симпатрически, является рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан.

Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Видообразование. Факторы и способы видообразования

Понятие о видообразовании

Признавая реальность вида, Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции. Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит поток генов в результате миграции особей, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникновение изоляции (барьера) между двумя популяциями приводит к накоплению в них наследственных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при последующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами и, следовательно, новыми видами. Значит, произошел процесс видообразования.

Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.

Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии и требующий наличия определенных факторов.

Факторы видообразования

В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции. В результате популяции превращаются в разновидности. или расы. Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды. Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды .

Таким образом, факторами видообразования являются:

  1. предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
  2. движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.

Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию .

Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией. Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.

Способы видообразования

В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.

Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста.

Факторами видообразования являются: предпосылки и движущие силы эволюции. Выделяют географическую и биологическую формы изоляции. В зависимости от формы изоляции в природе может протекать аллопатрическое или симпатрическое видообразование. Видообразование является результатом микроэволюции.

Источник: http://jbio.ru/vidoobrazovanie-faktory-i-sposoby-vidoobrazovaniya

Видообразование

Вид будет сохранять свою целостность, пока существует обмен генами между различными популяциями, т.е. особи разных популяций скрещиваются друг с другом, образуя плодовитое потомство. В случае, если по каким-то причинам возникает репродуктивная изоляция. и скрещивание между особями различных популяций исключается, популяция становится самостоятельным видом.

Образование нового вида — один из важнейших этапов в эволюционном процессе, а сам вид — наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система в живой природе.

Есть два различных способа видообразования. географический способ, еще его называют аллопатрический (от гречиских слов «алло» — разный и «патриа» — родина), и экологический либо симпатрический способ.

Географическое видообразование возникает, как правило, при появлении каких-то физических преград, приводящих к изоляции популяций, либо при  расширением ареала, когда популяции оказываются в новых условиях. В обоих случаях микроэволюционные процессы могут привести к образованию новых видов. В качестве хорошего примера такого географического или аллопатрического видообразования можно привести образование 3-х подвидов синицы большой.

Пример географического видообразования

Южноазиатский подвид, скрещиваясь с евроазиатским и с восточноазиатским подвидами, дает плодовитое потомство. При этом в зоне контакта восточноазиатского и евроазиатского подвидов гибриды не образуются. Это можно объяснить тем, что при отступлении ледника происходило постепенное расширение ареала синиц на север. Результатом адаптации к различным условиям было появление различных подвидов и в зоне контакта восточноазиатского и евроазиатского подвидов гибриды уже не образуются.

Экологическое видообразование может происходить по разным причинам и уже в пределах одного ареала. Ноапример, могут резко измениться различные условия обитания, к которым популяции будут адаптироваться. В результате образуются новые виды. К примеру, существует множество видов лютиков, которые приспособились расти в самых разнообразных условиях — в полях и лугах, в лесах, по берегам рек и озер.

Пример экологического видообразования

Другой пример — традесканция, один из видов которой растет в тенистых лесах, другой вид, наоборот, — на скалистых и солнечных склонах. Также образование нового вида может быть внезапным. Примером такого  образования являются полиплоиды (исходное число хромосом в роде табака — 12, но встречаются виды, у которых 24, 48 и даже 72 хромосомы).

У животных, принадлежащих к различным систематическим группам и обитающих в одинаковых условиях, могут возникать похожие адаптации, т.е. происходить конвергенция — схождение признаков или образование сходных особенностей строения. Причем конвергенция может затрагивать лишь определенные признаки, которые связанны именно с приспособлением к окружающей среде. К примеру, похожие формы тела у акул (хрящевая рыба), ихтиозавров (вымершее пресмыкающееся) и дельфинов (млекопитающее) является результатом конвергенции у животных различных классов.

Аналогичными органами называют органы, выполняющие сходные функции, но имеющие различное происхождение. К примеру, крылья летучих мышей или птиц — это видоизмененные передние конечности, а крылья бабочек и других насекомых — складки хитинового покрова на спине.Усики винограда — это побеги, а усики гороха — видоизмененные листья.

Источник: http://www.studentguru.ru/speciation.html

Еще по теме:

  • Зверобой олимпийский посадка и уход фото Зверобой: описание, размножение, уход, посадка, применение в саду, фото, сорта и виды Описание зверобоя Таков, к примеру, зверобой большой (Н. ascyron), происхо­дящий из Сибири и Дальнего Востока. Ветви его достигают 80 см, цветки примерно 4—5 см в диаметре. Растение […]
  • Зверобой полезные свойства и противопоказания отвары Зверобой – полезные свойства и противопоказания Одно из самых эффективных и популярных целебных растений в нашей стране – это зверобой. С его помощью лечат воспалительные заболевания желудка, нервной системы, обрабатывают раны, ссадины и ожоги. Наши предки считали […]
  • Как вырастит рассаду болгарского перца Перец болгарский – излюбленный дачный овощ славянских народов. Нежная мякоть с тонким вкусом делает его незаменимым в приготовлении салатов, консерваций, гарниров. Но перец обладает не только отменными вкусовыми достоинствами. Он богат витаминами, макро- и […]
  • Семена льна полезные свойства при запорах Семена льна содержат целый комплекс веществ полезных для здоровья человека. Но наиболее ценны такие элементы: клетчатка, жирные кислоты, лигнаны. Кроме этого содержатся витамины группы В, каротин, витамин Е и минералы: йод, кальций, цинк, железо, магний, сера, фосфор, […]
  • Гортензия метельчатая sundae fraise описание Высота/диаметр: около 1-1,5м в высоту. Цветы: цветет обильно и продолжительно крупными кистевидными соцветиями до 25 см длиной, внешне напоминающими клубничное мороженое-рожок. При распускании цветы белые, затем постепенно розовеют, а осенью становятся ярко-розовыми. […]
  • Гвоздика лечебные свойства при паразитах Лечебные свойства и противопоказания гвоздики-пряности Оглавление Применение гвоздики: народная медицина Как готовить настой Настойка на водке Рецепт 1. Необходимо залить 100 мл водки 5 ч. ложек размолотой гвоздики. Смесь следует немного подогреть и оставить […]
  • Спирея японская маленькая принцесса уход Спирея японская Голден Принцесс, посадка и уход, фото | 20 апреля 2016 Спирея – одно из наиболее популярных декоративных кустарниковых растений, используемых в дизайне садовых, приусадебных участков. Существует множество селекционных видов отличающихся размером куста, […]
  • Уход за комнатными растениями радермахера Радермахера – уход в домашних условиях Радермахера стала популярной среди отечественных цветоводов совсем недавно. Растение красивое, интересное, но информации по уходу за ним пока не так много — в этой статье собраны самые важные и ключевые моменты. Влажность […]
  • Виды чинов и званий на гражданской службе В соответствии с замещаемой должностью государственным гражданским служащим присваиваются классные чины. Порядок их присвоения определен Указом Президента РФ от 1 февраля 2005 г. № 113 "О порядке присвоения и сохранения классных чинов государственной гражданской […]
  • Виды орхидей фото и названия дендробиум нобиле Орхидея Дендробиум Нобиле: уход и размножение в домашних условиях, особенности жизненного цикла Об орхидее дендробиум нобиле впервые узнали в начале 19 века. В 1836 году её привезли из Индии в Европу, где она поразила всех своей красотой. Не была привередливой, по […]